O termo taxa metabólica, no sentido lato, pode ser definido como a soma de todas as reacções químicas que ocorrem no organismo. As vias metabólicas dividem-se em duas categorias: anabolismo, onde a partir de substâncias mais simples são constituídas moléculas complexas, necessárias ao organismo (e.g. síntese de ácidos gordos); e catabolismo, onde as moléculas complexas são quebradas em moléculas mais simples (e.g. degradação de açúcares).
Na ausência de trabalho externo ou armazenamento de energia química, toda a energia libertada durante os processos metabólicos aparece sob a forma de calor. É por isso que é possível relacionar a produção de calor com o metabolismo energético.
A conversão da energia química em calor é a medida da taxa metabólica – energia calórica libertada por unidade de tempo.
A taxa metabólica de um animal depende da variedade e intensidade das actividades que ele executa. Entre os factores que influenciam a taxa metabólica estão a temperatura ambiente, a hora do dia, a estação do ano, a idade, o sexo, a massa corporal, o stress, o tipo de alimentos que estão a ser metabolizados.
O exercício muscular constitui o estímulo mais eficaz para aumentar o metabolismo. Durante um exercício muscular forte, o metabolismo pode aumentar 40 vezes em relação ao normal.
A noradrenalina, libertada pela estimulação do sistema nervoso simpático e a adrenalina, secretada pela medula da supra-renal, promovem a degradação do glicogénio a glucose, e aumentam a velocidade de muitas outras reacções enzimáticas.
A hormona da tiróide exerce sobre as células do corpo uma acção próxima da noradrenalina, embora, ao contrário da primeira, necessite de vários dias para actuar. O metabolismo pode variar até quatro vezes o valor normal, caso exista uma ausência total ou uma hipersecreção das hormonas da tiróide.
A insulina, a hormona do crescimento, a testosterona e as hormonas do córtex da supra-renal podem também aumentar o metabolismo em 5 a 15%. O aumento da temperatura corporal de 1ºC eleva cerca de 10% a velocidade das reacções químicas no corpo do animal.
Após uma refeição, o metabolismo aumenta e permanece elevado durante 2 a 10 horas. Esta acção dinâmica específica dos alimentos é devida, pelo menos em parte, à produção da energia necessária para a digestão, absorção e assimilação dos alimentos.
No Homem, para que se possa comparar o metabolismo, é necessário determiná-lo em condições basais – metabolismo basal – isto é, respeitar as seguintes condições:
- Ausência de exercício muscular;
- Repouso completo;
- Temperatura de neutralidade térmica;
- Jejum durante 12 horas;
- Temperatura corporal normal.
Podemos determinar a taxa metabólica de um animal, usando a seguinte fórmula:
Energia captada – Energia perdida = Energia metabólica
A energia total fixada aproxima-se da energia química contida nos alimentos e a energia perdida é a que é eliminada pelas fezes e urina, produzidas pelos animais durante o mesmo período de tempo.
Fig. 1: calorímetro de Lavoisier
A taxa metabólica de um animal é determinada efectivamente pela medida da quantidade de energia libertada sob a forma de calor durante um determinado tempo. Esta medida é feita num calorímetro e é chamada de calorimetria directa. O animal é colocado numa câmara bem isolada, e a produção de calor é determinada pela subida de temperatura de uma massa de água conhecida. Na figura 1 está representado um calorímetro simples. A quantidade de calor é neste caso medida pela água resultante da fusão do gelo, sabendo-se que são necessárias 80 kcal para fundir 1 kg de gelo.
Fig. 2: calorímetro respiratório de Atwater-Rosa
Um calorímetro mais completo está representado na figura 2, em que o animal está instalado numa câmara isolante mantida a temperatura constante. O calor produzido pelo animal é determinado a partir do calor absorvido pela água circulante. A energia absorvida por cada grama de água é de 0,585 kcal.
A calorimetria indirecta depende da medida de outros factores, além da produção de calor, relacionados com a utilização de energia, sendo o consumo de oxigénio o mais usado.
A quantidade de energia libertada quando é consumido 1 litro de oxigénio na combustão dos hidratos de carbono é 5,05 kcal, na combustão dos lípidos 4,70 kcal e na combustão das proteínas 4,60 kcal. Portanto, podemos usar com um grau de precisão suficiente o valor de 4,825 kcal para representar a quantidade de energia libertada nos organismos cada vez que 1 litro de oxigénio é consumido.
Fig. 3: espirómetro
Na figura 3 está representado um espirómetro, aparelho que permite medir a taxa metabólica pela calorimetria indirecta. O oxigénio é progressivamente consumido e o dióxido de carbono libertado é fixado por hidróxido de sódio. O desaparecimento do oxigénio determina uma descida progressiva da campânula da água, indicando o volume de gás consumido.
A taxa metabólica é uma função exponencial da massa corporal:
MR = aMb
em que MR representa a taxa metabólica basal, M a massa corporal, a a intercepção da linha de regressão logarítmica, que difere entre espécies, e b é um expoente empiricamente determinado que expressa a variação da taxa metabólica em função da massa corporal. A linha ascendente da figura 4 representa a equação MR = aMb (ml O2/h). A taxa metabólica relativa (mL O2.kg-1.h-1) é a taxa metabólica de uma unidade de massa tecidular, isto é, a quantidade de oxigénio consumido por unidade de massa por unidade de tempo (linha descendente da figura 4).
Fig. 4: gráficos relativos à variação das taxas metabólicas absoluta e relativa com a massa corporal de rato.
É de referir que, enquanto o a taxa metabólica absoluta (consumo de O2 por hora) aumenta com as dimensões do animal, a taxa metabólica relativa (consumo de O2 por hora e por kg de massa corporal) diminui com o aumento das dimensões do animal. Isto pode ser explicado por uma dimimuição da razão área de superfície / volume (enquanto o aumento da área é proporcional ao quadrado das dimensões do animal, o aumento do volume é proporcional ao cubo), havendo menor perda de energia sob a forma de calor, daí a taxa metabólica ser menor.
O valor a é em regra característico dos vários grupos de animais; o expoente b assume, em todos os grupos, e desde que o número de animais estudados seja suficientemente grande e a amplitude de valores relativos à massa corporal elevada, o valor de 0,75 (3/4). O significado deste valor não está ainda correctamente estabelecido. Inicialmente, e para valores recolhidos apenas em mamíferos de massa corporal situada numa gama de valores não muito larga, o valor de b foi dado como sendo próximo de 0,67 (2/3).
Este fato foi atribuído a uma dependência exclusiva da taxa metabólica em relação ao tamanho da superfície do corpo. Surgiram para o efeito inúmeras equações empíricas para obter o valor da área de superfície a partir do peso e da altura do indivíduo. Uma das mais usadas é a seguinte:
S = 0,007148 x W0,425 x H0,725
onde S corresponde à superfície corporal, em m2, W corresponde à massa corporal, em kg, e H corresponde à altura, em cm. Num adulto normal, a taxa metabólica é de cerca de 40 kcal.m-2.h-1. Por conveniência, a taxa metabólica basal (TMB) é expressa em percentagem de aumento ou diminuição relativamente ao valor normal.
Considera-se que a quantidade média de energia libertada por litro de oxigénio consumido, para qualquer dos substratos, é de 4,825 kcal, e, para efeitos práticos, este valor é suficientemente rigoroso.
A unidade padrão de energia geralmente utilizada é a caloria, definida como a quantidade de calor necessário para elevar a temperatura de 1 grama de água em 1ºC, entre 15 e 16ºC.
Fig 5: câmara metabólica
Para animais pequenos (como o rato e o ratinho) pode usar-se o dispositivo representado na figura 5. Este aparelho é constituído por uma câmara estanque, onde é introduzida uma caixa, contendo hidróxido de sódio, necessário para fixar o CO2.
A realização da determinação da taxa metabólica, usando esta câmara, é efectuada da seguinte forma: em primeiro lugar, é necessário pesar o animal em questão e registar o valor medido, sendo também importante registar a pressão atmosférica; de seguida, coloca-se o animal na câmara metabólica, juntamente com a caixa de hidróxido de sódio e o termómetro, tendo em conta para que este não esteja em contacto directo com o corpo do animal; a seguir rolha-se a câmara, tendo o cuidado de revestir previamente com silicone, e procede-se às medições do oxigénio que é consumido. A rolha é atravessada por uma pipeta calibrada, onde se faz deslocar uma bolha de sabão, avaliando o tempo que esta demora a percorrer uma distância correspondente ao volume de 1 mL. Após cada leitura rompe-se a bolha e repete-se o processo até se obterem valores concordantes.
Após obtidos valores concordantes, regista-se a temperatura da câmara, antes de se remover a rolha. De seguida calcula-se o volume médio de oxigénio consumido por hora, o qual deve ser corrigido para a pressão de 760 mmHg e para a temperatura de 0ºC, utilizando-se a seguinte equação:
Vcorrigido = V x P/760 x 273/(T+273)
em que P é a pressão atmosférica, em mmHg, e T é a temperatura da câmara metabólica.
A partir do valor corrigido pode-se obter os valores da taxa metabólica relativa, utilizando o valor de 8,425 kcal por litro de O2.
Fig 6: correlação logarítmica da taxa metabólica relativa com a massa corporal dos animais
Bibliografia: SCHMIDT-NIELSEN, 1997. Animal Physiology. Fifth edition / ECKERT, RANDALL, BURGGREN, FRENCH, 1998. Mechanisms and Adaptations. Fourthedition.