Fisiologia Vegetal
Relações hídricas nas Plantas
As plantas necessitam de mecanismos para equilibrar a entrada e saída de água — fluxo contínuo ao longo da planta. Cerca de 80% a 95% da massa de uma planta é constituída por água. Este é portanto o principal fator limitador do crescimento vegetal — produtividade agrícola, por exemplo.
A fotossíntese e transpiração são mecanismos nos quais a planta perde água, esta perda de água é essencial para os processos fisiológicos da planta.
No entanto existem adaptações da planta para minimizarem a perda de água por transpiração de modo a evitar desidratação. Dentro das adaptações estruturais temos o espessamento da cutícula e o desenvolvimento de espinhos que diminuem a perda de água por transpiração. A localização de estomas em cavidades e na página inferior para minimizar perda de água, pois quando colocados em cavidades, uma pequena quantidade de água na cavidade leva a um aumento da pressão de água nessa mesma cavidade, levando a uma diminuição na taxa de perda de água pelos estomas.
A existência de tricomas brancos impede que a planta eleve a sua temperatura e aumento a sua taxa de transpiração, pois o facto de serem brancos refletem mais radiação.
O enrolamento das folhas aquando de situações de pouca água leva a uma menor perda de água porque a área de superfície com o meio exterior fica muito reduzida. Isto acontece à custa das células boliformes que quando há pouca água ficam plasmolisadas a folha enrola, caso contrário, a entrada de água nestas células faz com que estas dilatem e a folha abra.
Existem ainda adaptações fisiológicas como a abcisão foliar (queda de folhas que leva à diminuição da perda de água, visto que esta acontece principalmente ao nível das folhas); posição foliar em que a orientação da folha varia em relação ao sol (condições de luminosidade) para estabelecer um equilíbrio entre as necessidade fotossintéticas e a perda de água. O levar a cabo de outros tipos de fotossíntese para além da “normal” (C3) como a C4 e CAM; o estabelecer de ritmos circadianos de abertura dos estomas e que são apenas controlados por mecanismos endógenos; a produção da fito-hormona ABA (ácido abcísico) leva à perda de folhas por parte da planta para que esta possa entrar num estado de latência que facilite a resistência a uma situação de seca extrema.
Propriedades da água e sua importância na Fisiologia da Planta
A molécula da água possuí uma estrutura polares e estabelece pontes de hidrogénio entre si o que lhe confere propriedades específicas que tornam os seus mecanismos tão importantes para as plantas.
- Excelente solvente polar que permite o transporte de sais minerais, fotoassimilados e outras moléculas orgânicas e é responsável pela formação das camadas bifosfolipídas das membranas. A água é ainda responsável pelo conformação de algumas proteínas, ácidos nucleícos e polissacarídeos.
- Molécula muito reativa porque é o meio onde ocorrem muitas das reações bioquímicas, participando ativamente em muitas delas.
- A água possuí elevada capacidade térmica mássica que ajuda a manter a temperatura da planta, porque elevadas variações de energia levam a pequenas flutuações de temperatura.
- O alto calor latente de evaporação ajuda a planta a arrefecer, porque a água que evapora à custa da absorção de elevadas quantidades de energia térmica.
- A água possuí ainda propriedades de adesão e coesão que justificam a elevada tensão superficial e capilaridade deste solvente. Isto permite que a água ascenda no xilema e é importante no processo de evaporação.
- A elevada força de tenção mantém a coluna de água no xilema bastante resistente (evitando assim a sua ruptura).
- O facto de a água não ser compressível permite o desenvolvimento da pressão de turgescência. O crescimento celular, a abertura e fecho dos estomas, a translocação floémica e a rigidez do corpo da planta são algumas das características que o facto da água não ser compressível.
Processos de transporte de água
O movimento da água é sempre um fenómeno passivo (não se dá à custa do consumo de energia), este pode ocorrer por difusão, fluxo em massa ou osmose. Note-se que os movimentos de água são dinâmicos e mesmo quando se atinge o equilíbrio o movimento continua a acontece, no entanto acontece à mesma taxa em ambos os sentidos.
Difusão
A difusão é um movimento de água que responde a uma gradiente de concentração que é estabelecido entre duas zonas distintas. Este mecanismo é efetivo e viável ao nível celular, no entanto é muito lento para transporte a longa distância. Este mecanismo não explica a ascensão da água no xilema em plantas altas.
Fluxo em massa
O fluxo em massa é mais um dos tipos de movimentos que a água pode efetuar e recorre ao movimento concertado de um determinado grupo de moléculas em resposta a um gradiente de pressão. Este movimento ocorre apenas à custa do gradiente de pressão, sendo portanto independente do gradiente de concentração. Este movimento explica a ascensão de água no xilema de plantas altas, a translocação floémica e o movimento de água no solo. O fluxo em massa é proporcional ao raio do tubo capilar e portanto a evolução foi no sentido do aumento do crescimento secundário e a substituição dos tracóides por elementos de vaso.
Osmose
A osmose é um movimento de água que responde a um gradiente de potencial de água. Isto é, este movimento ocorre numa determinada direção e velocidade definidas pela soma dos gradiente de concentração (difusão) e gradiente de pressão (fluxo em massa). O potencial de água é uma medida associada às moléculas de água por unidade de volume ocupado, portanto aparece em J.m-3 que é equivalente a MPa (unidade de pressão). O potencial de água (ΨH2O) depende da concentração (potencial osmótico — Ψs), da pressão hidrostática (Ψp) e da gravidade (Ψg) — ΨH2O = Ψs + Ψp + Ψg. A água move-se por osmose do potencial de água mais alto para o potencial de água mais baixo. Por defeito a água pura (estado padrão – Temperatura e pressão ambientes) apresenta um potencial de água de 0MPa.
O potencial osmótico é independente da natureza dos solutos. Os solutos em dissolvidos diminuem o potencial osmótico relativamente ao valor da água pura. Portanto o potencial osmótico na células será negativo devido à presença de solutos. Ψs = -RTC.
O potencial de pressão define o estado de turgidez ou plasmólise de uma célula e o valor zero é tomado para a água no estado padrão em espaço aberto. Quando uma célula está túrgida a sua pressão hidrostática é positiva. O potencial de pressão pode ser negativo no xilema — tensão.
A gravidade depende da altura da água acima do nível de referência (nível médio da água do mar) e causa o movimento descendente da água. No transporte de água a nível das células a componente gravidade é desprezada para alturas inferiores a 10m.
Conceito de potencial de água
O conceito de potencial de água é extremamente importante porque regula o transporte através das membranas e permite avaliar o estado hídrico da planta. Em analogia com os animais, o potencial de água tem a mesma importância que a temperatura corporal tem para os animais. O potencial de água controla a fotossíntese e o crescimento celular. O potencial de água é o ideal em valores compreendidos entre o 0 e 0,8 MPa. Assim como o potencial de água tem valores óptimos, as suas componentes também apresentam valores óptimos para a planta. A pressão osmótica deverá estar compreendida entre -0,5 e -1,2 MPa quando bem regadas, podendo atingir -2,5MPa nas células que acumulam solutos. Em situação de obscuridade as células apresentam menores potenciais osmóticos frutos da acumulação de solutos. As plantas halófitas apresentam baixos potenciais osmóticos para que seja possível extrai água de solos salgados, isto porque para isso acontecer terá de ser à custa de um menor potencial osmótico no interior das células. O potencial de pressão pode apresentar valores entre 0,1 e 1,0 MPa em plantas bem regadas. Quando o potencial de água do solo é igual ou inferior ao potencial osmótico da planta tem-se um caso de emurchecimento que depende da espécie vegetal e do tipo de solo. Este se passar um certo limite pode ser permanente, caso não quando se voltar a estabelecer um potencial de água do solo superior o emurchecimento reverte.
Movimento de água entre células
O movimento de água entre as células pode ocorrer através da camada bilipídica ou então através de proteínas específicas, as aquoporinas. Nas células vegetais a pressão hidrostática também contribui para o movimento da água, ao contrário do que acontece nas células animais, em que o movimento de água se dá apenas à custa dos gradientes de concentração. Pequenas alterações no volume da célula repercute grandes alterações na pressão de turgescência e consequentemente no potencial de água. Isto acontece à custa de pequenas alterações no potencial osmótico.
Movimento de água no solo
A água no solo move-se até à superfície da raiz por fluxo em massa em resposta a gradientes de pressão. Este fluxo em massa que se estabelece no solo depende não só do gradiente de pressão que se estabelece como também da condutividade hidráulica do solo (permeabilidade do solo). A absorção de água pelo sistema radicular das plantas gera uma tensão superficial (pressão negativa no solo junto às raizes).
Absorção de água pelas raízes
A água é absorvida pela células da raiz da planta a favor do gradiente de potencial de água (osmose), posteriormente a água move-se no interior da raiz por gradiente de potencial osmótico ou de pressão (fluxo em massa). A água pode entrar pelo sistema radicular da planta e chegar à endoderme por 3 processos possíveis,
- Via apoplástica (transporte em massa) em que a água se move exclusivamente através dos espaços entre a parede e a membrana celular e algum espaço intercelular nos tecidos vegetais que constituem todo o sistema radicular;
- Via transmembranar (osmose) em que a água segue sequencialmente atravessando células lado a lado, sendo que a água atravesse sempre duas vezes a membrana por cada célula (durante a entrada em uma célula e a respectiva saída);
- Via simplástica (transporte em massa) ocorre quando a água se movimento de célula em célula atravessando os plasmodesmos que são ligações entre vários citoplasmos que atravessam a parede celular.
Quando na endoderme a água é impedida de prosseguir pela banda de Caspary que impede a entrada de água via apoplasto e obriga a passagem através da membrana celular. Isto contribuí para uma entrada seletiva na raiz. Assim a partir da endoderme a água continua o seu percurso por simplasto ao invés da via apoplástica.
Transporte de água através do xilema
O xilema é o tecido principal de transporte de água e é caracterizado por possuir paredes secundárias lenhificadas. Este pode classificar-se de Xilema I e Xilema II.
Xilema I
Este subtipo de xilema diferencia-se e forma-se durante a formação do corpo I da planta e tem origem no tecido meristemático procâmbio. Todas as células possuem orientação axial, ou seja, paralelamente ao eixo maior da planta. O xilema do tipo I pode dividir-se em protoxilema e metaxilema. O protoxilema constituí vasos mais simples que o metaxilema e forma-se em primeiro lugar. Este depois acaba por diferenciar-se levando à formação do metaxilema.
Xilema II
O xilema do tipo II é produzido durante o crescimento secundário da planta e tem origem no câmbio vascular. Este tipo de xilema está ausente nas monocotiledóneas e algumas dicotiledóneas anuais. Este tipo de xilema possui células nas duas orientações possíveis, axial e radial. São produzidas novas células de xilema todos os anos e é daí que surgem os anéis de crescimento presente na maioria das plantas.
O xilema é então um tecido complexo que possuí várias células com funções diferentes. Os elementos de vaso nas angiospérmicas com a função de condução e os tracóides com a mesma função em todas as outras (sistema de condução mais primitivo). As fibras liberiformes e os fibrotracóides tem a função de suporte em quanto que as células de parênquima (axial e radial) funcional como células de armazenamento. Todas as células do xilema são mortas à exceção das que constituem o parênquima. Os tracóides por possuírem parede nos topos das células não permite a fácil passagem da seiva bruta, ao contrário do que acontece com os elementos de vaso que se encontram nas angiospérmicas.
Como é feito o transporte de águas através do xilema?
O gradiente de pressão hidrostática é a força motriz para este movimento, portanto trata-se de um movimento em fluxo de massa como já foi mencionado. O gradiente de pressão hidrostática é gerado à custa de uma tensão criada nas folhas — pressão negativa. Isto vai originar a entrada de solutos no xilema que desencadeia uma diminuição do potencial de água nas células da raiz, fazendo com que a água entre por osmose para o sistema radicular da planta.
Existem, no entanto, casos em que se cria uma positiva na raiz, e que leva à formação de fenómenos como a gutação (exudação da seiva floémica). Contudo esta pressão positiva criada não consegue explicar a ascenção de água numa árvore.
Teoria da Coesão-Tensão
Esta teoria procura essencialmente explicar a subida da seiva xilémica, especialmente nas árvores. Esta teoria baseia-se em princípios físicos da água, no mecanismo de transporte de líquidos e nas propriedades anatómicas do xilema. Nas folhas, à custa da transpiração (perda de água) forma-se uma tensão (pressão hidrostática negativa) no xilema. As propriedades coesivas e a elevada força de tensão da água permite o estabelecimento de uma coluna de água que é capaz de resistir à pressão desenvolvida e ascender pelo xilema. As paredes lenhificadas e espessas do xilema impedem o colapso das mesmas que poderia acontecer devido às forças pressões criadas. A água saí da planta nas folhas através dos estomas que permitem as trocas gasosas com o meio ambiente. A planta perde ainda água por um processo de evaporação de água da superfície do mesófilo, em que a água é puxada para os interstícios devido às propriedades de adesão da água. Devido á elevada tensão superficial da água que se estabelece à custa da evaporação o raio de curvatura da superfície ar-água diminui.
Cavitação ou Embolia
A cavitação é um fenómeno no qual entram bolhas de ar no xilema criando assim uma zona de descontinuidade que impede o seu transporte. Quando isto acontece, a planta tem mecanismos para resolver esse problema como o desvio da água para tracóides ou vasos adjacentes; as bolhas de ar podem ser eliminadas do xilema pela pressão radicular durante a noite; ou então novos vasos ou tracóides que substituem os obstruídos.
Transpiração
A transpiração é o mecanismo pelo qual as plantas perdem água existente nos espaços intercelulares para a atmosfera, através dos estomas. O movimento de água é feito por difusão e depende do gradiente de concentração e das resistências impostas pelo seu percurso. O gradiente de concentração de vapor de água é calculado pela diferença de concentração de vapor de água na folha pela concentração de vapor de água no ar. A resistência ao percurso é oferecida pelos estomas e pelo ar estacionário que se encontra junto à superfície foliar. Isto depende da velocidade do vento e da morfologia da planta.
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Autor: Henrique Fernandes